Структура цианобактериальной фотосистемы I в комплексе с ферредоксином при разрешении 1,97 Å

Oct 15, 2023

Биология связи, том 5, Номер статьи: 951 (2022) Цитировать эту статью

2537 Доступов

4 цитаты

23 Альтметрика

Подробности о метриках

Фотосистема I (PSI) представляет собой электронный насос, управляемый светом, переносящий электроны от цитохрома с6 (Cyt c6) к ферредоксину (Fd). Пониманию этого процесса переноса электронов препятствует недостаток структурных деталей, касающихся интерфейса PSI:Fd и возможных сайтов связывания Cyt c6. Здесь мы описываем крио-ЭМ структуру высокого разрешения Thermosynechococcus elongatus BP-1 PSI в комплексе с Fd и слабосвязанным Cyt c6. Взаимодействия боковых цепей на границе раздела PSI:Fd, включая мостиковые молекулы воды, подробно визуализируются. Структура объясняет свойства мутантов PsaE и PsaC, которые влияют на кинетику связывания Fd, и предполагает молекулярный переключатель диссоциации Fd при восстановлении. Термодинамический анализ на основе калориметрии подтверждает наличие единственного сайта связывания Fd и демонстрирует, что образование комплекса PSI:Fd обусловлено исключительно энтропией. Предложен возможный реакционный цикл эффективного переноса электронов от Cyt c6 к Fd через PSI.

Кислородный фотосинтез состоит из световых и темновых реакций, первая из которых начинается с поглощения фотонов и запускает фотосинтетическую цепь переноса электронов, происходящую от воды, до конечного белка-переносчика электронов, ферредоксина-1 (Fd). Четыре крупных мембранных белковых комплекса: Фотосистема II2, Цитохром (Cyt) b6f3, Фотосистема I4 (PSI) и НАДН-подобный комплекс I5 (NDH-1) действуют в цепи переноса электронов внутри тилакоидной мембраны. Пластохинон, пластоцианин (Pc), Cyt c6 и ферредоксин (Fd) действуют как переносчики мобильных электронов, перенося электроны между этими мембранными комплексами. Эти переносчики электронов образуют временные комплексы со своими окислительно-восстановительными партнерами. События переноса электрона должны быть последовательными, происходить с высокой степенью специфичности и кинетически эффективным образом. Короче говоря, скорость переноса электронов является ключом к максимальной эффективности всей электрохимической реакции. Межмолекулярное взаимодействие липофильных органических молекул, пластохинона или аналогов хинона, между Фотосистемой II и Cyt b6f хорошо охарактеризовано кинетикой6 и рентгеновской кристаллографией7. Однако белок-белковые взаимодействия водорастворимых переносчиков электронов Pc и Fd с Cyt b6f, PSI и NDH-1 трудно изучить из-за большого молекулярного размера редокс-зависимых структур.

PSI осуществляет быстрое разделение зарядов под действием света для переноса электронов через тилакоидную мембрану8. Имея квантовую эффективность, близкую к 100%, PSI является наиболее эффективным преобразователем энергии, встречающимся в природе9. Используя энергию возбуждения, передаваемую к нему окружающими антенными пигментами в реакционном центре PSI, происходит разделение зарядов в паре молекул хлорофилла а/хлорофилла а', называемой P7004. Активированный электрон затем переносится через цепь переноса электронов (ETC) и передается через кластеры [4Fe-4S] FA и FB к расположенному ниже водорастворимому акцептору электронов Fd на стромальной стороне10. Сильный восстановитель Fd обеспечивает электроны для различных последующих реакций, таких как производство НАДФН, ассимиляция азота и серы или десатурация жирных кислот11. Окисленный P700 впоследствии восстанавливается люминальным белком-донором электронов, Cyt c6 или Pc, запуская следующий раунд переноса электронов12. Цианобактериальный PSI представляет собой преимущественно гомотример, хотя присутствуют мономерные13 или тетрамерные14 формы. Каждый протомер PSI включает до 12 субъединиц, содержащих более 100 простетических групп, составляющих треть общей массы комплекса15. Рентгеновская структура тримерных цианобактерий PSI из Thermosynechococcus elongatus (ранее Synechococcus elongatus) была определена в 2001 г. при разрешении 2,5 Å (ID PDB: 1JB04), а в 2018 г. — из Synechocystis sp. PCC 6803 также с разрешением 2,5 Å (идентификатор PDB: 5OY016). Позже несколько других структур PSI, в том числе PSI зеленого растения в комплексе со светособирающими белками хлорофилла I (LHCI), были обнаружены с более высоким разрешением с помощью рентгеновской кристаллографии, а также с помощью криогенной электронной микроскопии (крио-ЭМ); а именно, PSI-LHCI из гороха с разрешением 2,4 Å (ID PDB: 7DKZ17), PSI-LHCI-LHCII (ID PDB: 7D0J18) из зеленых водорослей и два комплекса PSI-LHCI из диатомовых водорослей с разрешением 2,38 и 2,4 Å (идентификаторы PDB) : 6LY519, 6L4U20). После революции разрешения21 в крио-ЭМ были опубликованы еще две крио-ЭМ-структуры цианобактериальных PSI с немного более высоким разрешением; а именно тримерный PSI из Halomicronema hongdechromis C2206 при 2,35 Å (ID PDB: 6KMW22) и тетрамерный PSI из образующей гетероцисты Anabaena sp. PCC7120 при 2,37 Å (идентификатор PDB: 6K6114).